(по Даниловой +интернет)


Согласно Хеббу, следы памяти могут формироваться путем модификации синапсов. На этой схеме показано, как два нейрона образуют синапсы на третьем. Сначала (I), когда активен нижний (темный) синапс, происходит возбуждение третьего нейрона, которое не может быть вызвано через слишком слабый верхний (светлый) синапс. Однако при одновременном воздействии обоих синапсов (II) третий нейрон тоже возбуждается и в нем происходит ряд последовательных биохимических процессов, которые усиливают прежде слабый верхний синапс. В результате (III) верхний синапс приобретает способность сам по себе вызывать реакцию третьего нейрона.


Такое усиление функции синапса могло бы быть результатом биохимической модификации его структуры, изменения электрического потенциала или простым следствием роста. (Разумеется, всегда следует помнить, что, хотя условно говорят об «одном» нейроне, «одном» синапсе и т. д., на самом деле в этот процесс, вероятно, вовлечены сотни нейронов и несколько сотен тысяч синапсов, поскольку число их на один нейрон может достигать тысяч. В обучении даже простой задаче могут участвовать целые клеточные популяции.)

 

Синапс Хебба( рис а). Пре-постсинаптическое совпадение- усиление связи между нейронами: совпадение активности пресинаптического постсинаптического нейронов.

 

Синапс Канделя(рис б). Свойство пресинаптического облегчения, зависящее от модулирующих нейронов. Пре-модулирующее совпадение-усиление связи между нейронами: активация пресинаптической клетки и модулирующего нейрона.

Суть обучения, зависящего от активности, составляет одновременная активация фкрмента аденилатциклазы ионами Ca , входящими в нейрон во время генерации ПД, и серотонином от модулирующих нейронов 

 

Эксперимент Канделя с апплизией. Для исследований был выбран один из защитных рефлексов: рефлекс втягивания жабры при дотрагивании до сифона. Когда животное находится в спокойном состоянии, жабры прикрыты куском кожи, заканчивающейся сифоном. При раздражении жабры и сифон прячутся в мантийную полость. Выделяют три основных вида научения: повышение чувствительности (сенситизация), привыкание (габитуация) и классическое (павловское) обусловливание (выработка условного рефлекса). В опытах с аплизией изучали все эти формы, но наиболее подробно была изучена сенситизация, при которой животное начинает сильнее реагировать на внешнее раздражение. При одном дотрагивании до сифона жабра немного прячется в мантийную полость, а если до этого в «хвост» (заднюю часть ноги) аплизии наносили укол, жабра втягивается сильнее и на более длительное время. Рефлекторная цепь этого рефлекса состоит из 24 сенсорных нейронов и шести мотонейронов жабр.

Исследования Канделя показали, что обучение происходит в результате изменений в силе синаптических связей между клетками (изменение силы синаптических связей — это изменение количества нейромедиатора, выделяемого в синаптическую щель при определенной силе раздражения). Она изменяется гетеросинаптически, то есть силу синапса изменяют клетки-модуляторы. Одна и та же синаптическая связь может быть изменена (усилена или ослаблена) при разных формах обучения: привыкание ведет к ослаблению связей между сенсорными нейронами и их эффекторами, мотонейронами и интернейронами. Сенситизация ведет к усилению тех же самых наборов соединений.