Первичная зрительная кора (стриарная кора, поле 17 по Бродману). Находится на самом полюсе затылочной доли, у шпорной борозды. Толщина - ок. 2 мм. Основные методы исследования первичной зрительной коры
1. Структурные (анатомические):
- окраска клеток коры (один из методов - окрашивание отдельных клеток)
- диффузн-тензорная томография
- транснейрональная радиоавтография (не на людях - на животных)
Радиоактивный пролин (радиоактивный белок) вводится в один глаз. Он поглощается ганглиозными клетками сетчатки, въодит в состав белков и транспортируется по анксонам в ЛКТ (латеральное коленчатое тело). Некоторая часть радиоактивных белков поглощается нейронами ЛКТ. И затем они переносятся в первичную зрительную кору.
2. Функциональные (физиологические)
фМРТ и ПЭТ
Вживленные электроды - наиболее распространенный метод
Радиавтография с меченной дезоксиглюкозой - предложен Луисом Соколоффым (1976). Разработал метод функциональной визуализации, основанный на способности радоактивных веществ засвечивать фотопленку. Животному вводится в кровь радиоактивная 2-дезоксиглюкоза. Предъявляются различные снеснорные стимулы., Связанные с обработкой таких стимулов нейроны активируются и потребляют глюкозу, а также меченную 2-дезоксиглюкозу. Расщепить 2-дезоксиглюкозу нейроны не могут, она превращается в 2-дезоксиглюкозу-6-фосфат, который дальше не расщепляется и накапивается в нейроне. Мозг извлекают, делают срезы и покрывают их фотоэмульсией, получая изображения активированных нейронов.
Ретинотопическая проекция - американ. радиолог Роджер Тутелл. В центре поля зрения одного глаза, которому в течение 45 минут предъявляся стимул в виде мишени Распределение метки в стриарной коре левого полушария. Перед тем как сделать срез, корковую ткань растянули и заморозили. Стимул почти полностью проецируется на первичную зрительную кору, однако с икскажениями. Центральная часть занимает большую плозадь, а периферия - меньшую. Проекция разные частей полей зрения на разные полушария тоже разные.

Рецептивные поля нейронов перичной зрительной коры.

Рецептивные поля нейронов первичной зрительной коры имеют линейные свойства, наиболее эффективными стимулами для них являются линии, полосы и разичные прямоугольные сегменты с четкими краями (Хьюбел, Визел).

Хьюбел и Визел выделили в первичной зрительной коре три типа клеток:

  1. Простые клетки.Реагируют на полосы ли края. Причем стимулы должны быть в определенном месте и определенным образом ориентированы. Осциллограмма просто клетки, оптимальная реакция которой вызывается полосами света

Типы простых клеток:

  1. Светлая полоса
  2. Темная полоса
  3. Граница светлого и темного

Возможная схема связей, обеспечивающих функционирование простой клетки.

  1. Сложные клетки:
  • ·           Реагируют на ориентацию линии, но ее местоположение уже не имеет значения
  • ·           Реагируют на движение сигнала в определенном направлении

Схема Х. Барлоц и У Левика для объяснения свойства дирекционной чувствительности. Красные клетки образуют на зеленых возбуждающие синапсы, а синапсы на белых лкетках тормозные. Белые клетки конвергируют на одну сложную клетку.

  1. Сверхсложные клетки:
  • ·           Также реагируют на движение и на сигнал, ориентированный определенным образом
  • ·           Лучше всего реагируют на определенную длину линии

Возможные схемы связей, объясняющие работу сверхсложных клеток.

 

Различают несколько видов клеток первичной зрительной коры:

  1. Монокулярные клетки. Реагируют на стимулы, подаваемые лишь в один глаз
  • ·           Реагирующие на стимулы, подаваемые в правый глаз
  • ·           Реагирующие на стимулы, подаваемые в левый глаз
  1. Бинокулярные клетки. Реагируют на стимулы, подаваемые в оба глаза:
  • ·           Реагирующие на стимул независимо от глаза, в который он подается
  • ·           Реагирующие на стимул, подаваемые одновременно в оба глаза

 

Колонки глазодоминантности

Монокулярные клетки расположены в слое 4С и образуют чередующиеся группировки клеток (шириной около 0,5 мм) для каждого из глаз (колонки глазодоминантности) Методом адиоавтографии удалось понять как они организованы. Радиоавтограмма - Реконструкция зон глазодоминантности (часть 17 поля правого полушария макаки)

Данные колонки (в действительности, искривленные подслои коры, видимые здесь в поперечном сечении на срезе мозга, перпендикулярном поверхности) - это участки, в которых все нейроны реагируют более активно на правый глаз, чем на левый; темные участки, разделяющие светлые области, - колонки предпочтения левого глаза. Для получения этого радиоавтографа в правый глаз анестезированного животного была введена меченая аминокислота. Поглощенная телами клеток сетчатки аминокислота доставлялась к клеткам коры через коленчатое тело - промежуточную станцию мозга. Срез коры был покрыт фотографической эмульсией, которая экспонировалась в течение нескольких месяцев, а затем была проявлена. Засвеченные зерна серебра над радиоактивными участками образовали рассеивающие свет области, которые соответствуют колонкам глазодоминантности.

Колонки глазодоминантности, видимые в фас на радиоавтографе, полученном методом аксонного транспорта, для среза, параллельного, а не перпендикулярного поверхности первичной зрительной коры. Ширина областей глазодоминантности, как правило, составляет около 0,4 миллиметра.

Вертикаль, образованная клетками, имеющими одинаковое ориентационные предпочтения, называется ориентационной колонкой.

Зрительные колонки в первой зрительной коре:

Вертикаль, образованная клетками, имеющими ориентационные предпочтения, называется ориентационной колонкой. Кластер прилегающих друг к дургу колонок, включающий все возможные варианты ориентации, а также колонки глазодоминантности (колонки правого и левого глаза), называет макроколонкой.

Организация ориентационных колонок

Блэсдел использовал окрашивание стриарной коры, чувствительное к электрическому напряжению. И фиксировал активность ориентацию линий камерой.

Формирование детекторов ориентации линий (Колин Блэкмор (р.1944 год))

Двухнедельных котят растили в условиях с преобладанием либо вертикальных, либо горизонтальных полос. Коты, выросшие в вертикальном окружении, не очень хорошо воспринимали явления, в горизонтальной плоскости, а вертикальные стимулы вызывали проблемы у животных, привыкших к горизонтальным условиям. Постепенно восстанавливалось, но не до конца.

Строение первичной зрительной коры

Слой 1- аксоны и дендриты нейронов нижележащих слоев

Слои 2 и - сложные сверхсложные клетки, пузырьки

Слои 4А и 4 В – простые клетки

Слой 4с (вход ЛКТ) – с концентрическими рецептивными полями и простые. Колонки глазодоминантности. В 4 Сальвфа от крупноклеточных слоев ЛКТ, 4 Св – от мелкоклеточных слоев ЛКТ

Слои 5 и 6 – сложные и сверхсложные клетки, пузырьки

Зрительные пути

V2

 

 

 

V1

 

 

 

ЛКТ

Слой 4 бета

Слой 4Сальфа

 

Альфа пузырьки

Межпузырьковые области

4С бета

Гаглиозные клетки сетчатки

Магноцеллюлярные клетки

Коницеллюлярные клетки

Парвоцслой еллюлярные клетки

 

Магноцеллюлярный путь (движение)

пузырьковый путь (цвет)

Парво-межпузырьковый путь (форма)

Слепозрение

Вейскранц и Пеппель

Долгое время считалось, что при поражении первичной зрительной коры человек полностью слепнет. в 1973 году Э. Пеппелем было показано, что люди, страдающие полной слепотой из-за поражения зоны VIв условиях эксперимента способны правильно распознавать разнообразные зрительные стимулы. Например, они могу разлить направлении движения или разницу в окраске. Вейскранц – ставил опыты в помещении, расставленные предметы на пути слепого человека в итоге они обходили).