Рецептивные поля зрительной системы можно считать частями зрительного пространства. Рецептивные поля бинокулярных нейронов первичной зрительной коры(или стриарной области  — поле Бродмана 17, зрительная зона V1) не уходят в оптическую бесконечность, а ограничены определённым расстоянием от точки, в которую направлен взгляд  — «точки фиксации глаз» (зона панума).

Рецептивные поля нейронов зачастую определяются как области сетчатки, освещение которых изменяет возбуждение конкретного нейрона. Для ганглионарных (ганглиозных) клеток сетчатки эта область включает все фоторецепторы  — палочки или колбочки одного глаза, связанные с конкретной ганглионарной клеткой посредством синаптических контактов с биполярнымигоризонтальными (англ.)русск. иамакринными (англ.)русск. (амакриновыми) клетками. Для бинокулярных нейронов зрительной коры рецептивные поля определяются как совокупность соответствующих областей сетчаток правого и левого глаза. Эти области могут быть закартированы по отдельности в каждой сетчатке (при закрывании другого глаза), но полностью связь каждой из областей с возбуждением исследуемого нейрона обнаруживается только в том случае, когда открыты оба глаза.

Хьюбел и Визель развили теорию о том, что рецептивные поля клеток каждого уровня зрительной системы формируются синаптическими соединениями с клетками более низкого иерархического уровня этой системы. В этом случае небольшие и просто устроенные рецептивные поля могут комбинироваться, формируя обширные и сложные рецептивные поля. Позднее нейробиологиусовершенствовали эту относительно простую концепцию, допустив, что нейроны низших уровней зрительной системы связаны обратными эфферентными связями с нейронами более высоких уровней.

В настоящее время составлены карты рецептивных полей для клеток всех уровней зрительной системы — от фоторецепторов и ганглионарных (ганглиозных) клеток сетчатки — до нейроновлатерального (наружного) коленчатого тела, первичной и экстрастриарной зрительной коры. Исследования, основанные лишь на ощущениях, не могут дать полной картины для понимания феномена зрения, поэтому здесь, также как и при изучении мозга, должны применяться электрофизиологические методы — тем более, что в эмбриогенезе млекопитающих сетчатка возникает в процессе дальнейшей дифференциации латеральных выпячиваний промежуточного мозга (так называемых глазных пузырей)

 

Зрительные пути

  1. Сетчатка

  2. Зрительный нерв

  3. Хиазма

  4. Зрительный тракт

  5. Латеральное коленчатое тело (80% аксонов зрительного тракта)

  6. Первичная зрительная кора (поле V1)

 

Первичная зрительная кора (стриарная кора, поле 17 по Бродману)

 

Методы исследования:

  1. Структурные

Окраска клеток коры

Диффузно-тензорная томография (DTI)

Транснейрональная радиоавтография (в глаз вводится радиоактивный белок пролин, он доходит до ЛКТ и некоторые ими поглощается, а затем переносятся в первичную кору).

 

  1. Функциональные

фМРТ и ПЭТ

Вживленные электроды

Радиография с меченной дизоксиглюкозой (Луис Соколов, 1976 — метод функциональной визуализации, основанный на способности радиоактивных веществ высвечивать фотопленку). Ретинотопическая проекция (Роджер Тутелл)

Д.Хьюбел и Торстен Визел — нобелевская премия - рецептивные поля нейронов первичной зрительной коры

 

Три типа клеток

 

1.Простые — реагируют на полосы света под определенным углом и края стимулов в определенном месте поля. Рецептивные поля некоторых клеток относительно просты; активную реакцию вызывают маленькие, удлиненные прямолинейные сегменты, такие как полоска света (темная полоса на светлом фоне или наоборот) или край. Кроме того, рецептивные поля этих клеток реагируют только на стимулы, которые находятся в определенном месте и определенным образом ориентированы.

 Даже при незначительном отклонении раздражителя от вертикального положения (на 15°) реакция клетки уменьшается. Клетки, которые весьма избирательно реагируют на простые и характеристические особенности окружающей обстановки, Хьюбел и Визел назвали простыми клетками.

 

2. Сложные — реагируют на ориентацию линии, но не имеет значение положение линии в зрительном поле. На движение стимула в определенных направления. сложные клетки ори- ентационно специфичны, т. е. они демонстрируют максимальную реакцию на сигналы, ориентированные определенным образом. Однако рецептивные поля сложных клеток, как правило, больше рецептивных полей простых клеток. Более того, сложные клетки отличаются от простых также и тем, что реагируют на определенным образом ориентированный сигнал, находящийся в любом месте достаточно большого участка поля зрения, т. е. определенное положение сигнала в поле зрения не имеет принципиального значения. Второй отличительной особенностью сложных клеток является то, что они реагируют на движение сигнала в пределах их рецептивных полей. Однако, как следует из рис. 3.29, они наиболее активно реагируют на движение сигнала в определенном направлении. Так, при движении полосы вниз наблюдается весьма активная реакция, однако при движении полосы вверх, влево или вправо этого не происходит. Горизонтальная полоса a не вызывает никакой реакции: наклонная полоса б вызывает слабую реакцию; вертикальная полоса в вызывает сильную реакцию? Осциллограмма реакции сложной клетки на направление движения

 Клетка активно реагирует только на движение сигнала вниз. Движение сигнала вверх вызывает слабую реакцию, а движение сигнала вправо или влево вообще не вызывает никакой реакции.

 

3. Сверхсложные — также реагируют на движение и ориентацию, но еще и на длину. Кортикальные клетки третьего вида были названыгиперсложными клетками. Они похожи на сложные клетки,и их рецептивные поля демонстрируют оптимальную реакцию на движение и на сигнал, ориентированный определенным образом. Однако наиболее существенной особенностьюгиперсложных клеток является то, что они лучше всего реагируют на определенную длину 

 

Эта особенность позволяет предположить, чтогиперсложные клетки реагируют на изменения границ. Следовательно, рецептивное поле гиперсложнойкортикальной клетки проявляет максимальную кортикальную активность в том случае, когда световой стимул определенным образом ориентирован, перемещается вдоль сетчатки в определенном направлении и имеет ограниченную длину. Отклонения от этих требований могут привести к ослаблению ответной реакции той кортикальной клетки,активность которой изучается, или к полному отсутствию реакции. Гиперсложные клетки особенно эффективны при обнаружении краев, углов и границ.

  1. Некоторые простые и сложные кортикальные клетки также более активно реагируют тогда, когда в их рецептивных полях оказываются раздражители определенной длины. Такие клетки называются клетками,реагирующими на соизмеримые сигналы, поскольку наиболее активными раздражителями для них являются резко обрывающиеся стимулы, располагающиеся под определенным углом, т.е. такие стимулы, которые не выходят за пределы рецептивного поля клетки. (Классификация и номенклатура кортикальных клеток в соответствии с нейронными свойствами ПОСТОЯННО подвергается ревизии и пересмотру; в соответствии с этим название гиперсложная применительно к кортикальной клетке,рецепторное поле которой обладает уникальными свойствами, в данном контексте использовано нами как экспериментальное. Не исключено, что именно сейчас наиболее уместно сделать оговорку, суть которой в том, что многие клетки зрительной коры имеют разнообразные и сложные рецептивные поля.)